Mejoramiento Genetico

Mejoramiento Genético

Preámbulo Del Desarrollo Ganadero Sustentable

Es el proceso de promover la concentración de genes en una población animal, mediante el uso persistente de reproductores con desempeño sobresaliente en las características fenotípicos que deseamos; Este proceso involucra la evaluación de los rebaños con la aplicación de modelos bioestadísticos y genéticos, selección de animales superiores y apareamientos dirigidos.

Es el proceso de escoger adecuadamente los padres de las siguientes generaciones mediante un riguroso, metódico, y ordenado de selección de reproductores sobresalientes para darles las mayores oportunidades de dejar su descendencia en la población animal

Para ello se deben cumplir 3 premisas básicas:

1. Evaluación de los Rebaños por modelos estadísticos y con el uso de sistemas de registro
2. Selección de las características más destacadas en producción y adaptación
3. Apareamientos dirigidos para garantizar el progreso genético

La Evaluación de los animales para definir las características relevantes y deletéreas que disponemos en los rebaños que deben ser sujeta a preservación o eliminación, según sea el caso. 

1. Evaluación de los Rebaños

Evaluar significa, observar, registrar y analizar las variables que intervienen en los procesos productivos y de adaptación. La confiabilidad de las observaciones y el registro de datos requiere entrenamiento y constancia para garantizar que el resultado de los análisis bioestadísticos y genéticos, dispongan de exactitud. En este proceso es muy útil el uso sistemático de técnicas de registro que permita obtener, tabular y analizar el comportamiento y desempeño de los animales, desde que se incorporan a la unidad de producción (hato, Tambo, Finca, rancho etc.), hasta el momento de su des-incorporación (Venta, muerte, Eliminación etc.) Algunas de estas observaciones son cualitativas y otras son cuantitativas:

• Evaluaciones cualitativas

Las Evaluaciones cualitativas o atributivas, son aquellas que se realizan por observación visual y evaluación de los faneros de los animales (Piel, pelo, pezuña, cuernos etc.) que sirven para distinguir e identificar a los individuos por su aspecto exterior, así como, para darle una calificación dentro del rebaño, categorizando los animales por características de aptitud, conformación, alimentación etc.

Ejemplos de Registros Cualitativos

a)        Aptitud productiva	Tipo Lechero, tipo Cárnico	Evaluación 18 meses
b)        Conformación	Optima, Buena, Regular, Mala	Evaluación 18 meses
c)        Calidad de Aplomos	Buenos, Regulares, Defectuosos	Evaluación 18 meses
d)        cuernos	Presencia (H), Ausencia (P) y botones (S)	Nacimiento y destete
e)        Color	Negro (1), Marrón (2), Rojo medio (3), Rojo suave (4), rojo oscuro (5), Amarillo (6), Blanco (7), etc.	Nacimiento y al ser evaluada por el calificador
f)         Tipo de pelo	Slick (s), Corto (c), Largo (L)	Nacimiento y destete
g)        Muscularidad	pobre musculatura (1), Desarrollo muscular medio (2), Buen desarrollo muscular (3), musculatura prominente (4), Doble musculados (5)	Evaluación por el calificador
h)        Temperamento	Dócil (1), Agitado (2), Nervioso (3), Caprichosa (4), Agresivo (5), Muy Agresivo (6)	Evaluación por el calificador
i)         Condición Corporal	Emaciada (1), Vaca Flaca (2), Vaca descarnada (3), Vaca descarnada (4), Moderado (5), Moderada Alta (6), Buena cobertura (7), Grasosa (8) y Extremadamente Grasosa (9)	Evaluación a los 18 meses y al ser evaluado por el registrador
j)         Imagen o fotografía	Identifica al animal	Pubertad 18 meses

• Evaluaciones Cuantitativas 

Las evaluaciones Cuantitativas o Zoometricas, son aquellas que pueden ser medibles y ubicadas en el contexto cronológico del animal, siendo la base de la herencia aditiva (herencia influenciada por muchos genes que cada uno suma para la manifestación del fenotipo) y susceptibles de aplicarles modelos matemáticos y bioestadísticos.

Los registros Zoométricos son de diversos tipos:

Registros morfo estructurales (medidas Zoometricas)

              a.-Altura a la cadera (cálculo del índice de talla)

              b.-Largo Corporal

              c.-Perímetro Torácico

              d.-Largo Cadera

              e.-Ancho cadera

Registros de crecimiento (peso y ajustes)

              a.-Peso Nacer

              b.-Peso destete

              c.-Peso al Año

              d.-Peso 18 mese

              e.-Peo 24 meses

Registros Reproductivos (sucesos)

              a.-N° Partos

              b.-N° Servicios

              c.-Inseminaciones

              d.-Vacas servidas(Toros)

        Ejemplos de características cuantitativas y momento de obtención del dato

Toda la información compilada y adecuadamente registrada en los momentos oportunos y por  personal debidamente entrenado, debe guardarse en bases de datos diseñada ´para tal propósito, para ser organizada por grupos contemporáneos.

             a.-Organizar grupos Contemporáneos

La manifestación Fenotípica de los caracteres de importancia económica, están supeditados al ambiente donde se desempeña, entendiendo por ambiente, no solo las condiciones Agroecológicas (clima, Temperatura, humedad relativa, tipo de suelo, pastos, etc.), sino también aquellas que inciden en el animal como manejo, sanidad, alimentación suplementaria, etc. y las propias diferencias entre los individuos como sexo, raza, edad de la madre, época de nacimiento etc. Esos factores, comunes al conjunto de datos, son algunos de los principales obstáculos, para tener certeza en el verdadero mérito genético de los animales. La forma de minimizar la varianza por estos efectos es con la formación e grupos contemporáneos por parte de los criadores y los encargados de realizar los análisis estadísticos para los procesos de selección.

La conformación de estos grupos contemporáneos, generalmente se realiza, con los animales nacidos en el mismo año y tiempo, que se manejan en forma similar dentro de un hato determinado, que correspondan a la misma raza y sexo. Estos grupos son de fundamental importancia, porque constituyen la base dentro de la cual se comparan, para identificar, en cada grupo, los animales superiores los que están en el rango promedio y los que son notoriamente inferiores.

El uso de temporadas de Monta o apareamientos, en ganadería de carne, son prácticamente imprescindibles para disponer de un importante número de animales contemporáneos que permita realizar una evaluación estadística con buen nivel de confianza. Pero el diseño apropiado de la temporada es fundamental para el mejor aprovechamiento de las condiciones favorables que brinda el medio ambiente y mitigar, de alguna manera, las desfavorables.

La organización de los datos por grupos contemporáneos es fundamental para lograr disponer de información confiable para los procesos de selección.

Ejm: debemos analizar un grupo de toros nacidos entre los años 2015 y 2016 (15 a 35 meses) de una raza en particular y algunos sometidos a alimentación suplementaria, y disponemos de los pesos al nacer, al destete y la circunferencia escrotal y deseamos buscar los toros que muestren el mejor crecimiento y potencial como reproductores.

En este caso agrupamos los animales por año de nacimiento y periodo del año (que coincida con la los cambios climáticos),y en cada agrupación, la subdividimos por los que recibieron alimentación suplementario y los que no; y cada lote así conformados los llamamos grupos contemporáneos “Nacidos en la misma época y sometidos al mismo manejo y alimentación” .

    b.-Análisis estadísticos

Este proceso de análisis estadístico inicia, con un análisis exploratorio a fin de detectar valores extraños debidos a observaciones erróneas u otros accidentes, con ese propósito existen herramientas gráficas (histogramas, gráficos de caja, de tallo y hoja, de dispersión, etc.) adicionalmente algunas técnicas analíticas como el análisis de correlación, y ciertos métodos multivariados como los análisis de componentes principales y de correspondencia. Todos aquellos datos atípicos deben ser eliminados del análisis para no generar un sesgo en la data, producto de dichos accidentes; y por ello generalmente se descartan los valores máximos y mínimos que se alejen mucho de los demás.

El segundo paso del análisis estadístico con propósito genéticos, consiste en la agrupación de los datos y el cálculo de medidas de tendencia central y dispersión, (promedios. desviaciones Estándar y valores relativos a cada dato y las correlaciones existentes entre las variables de interés), en cada grupo contemporáneo

El Valor Relativo o desviaciones de cada característica evaluada del promedio del grupo contemporáneo, de la muestra y de la población, nos permite establecer una categorización de animales por cada elemento a evaluar y es un sistema simple sencillo y realizable a nivel de finca. 

Selección

El propósito de la genética, es disponer de elementos sustentados en la bioestadística, para ayudarnos en los procesos de selección.

     2. Selección

La selección es la base de la formación de las especies, tal cual como lo expuso Charles Darwin en su libro titulado On the Origin of Species (el Origen de la especie) publicado en el año 1859 (hace más de 150 años); que aun hoy en día, se sigue considerando la base primordial de los procesos de Seleccion y fundamento del conocimiento actual.

La selección es el procedimiento mediante el cual, un solo grupo de reproductores son los que se incorporan al rebaño como padres de las siguientes generaciones de animales, cuyos genes serán los que dominara sobre las características fenotípicas de las crías futuras.

Los procesos de selección pueden ser naturales u asistidos dependiendo si hay intervención del hombre en la escogencia de reproductores o simplemente son al azar y solo el más fuerte, apto y activo de los machos de la manada (Adaptados) deja mayor número de descendencia

La selección es el proceso escoger a los padres de las siguientes generaciones; sobre tipos y los procedimientos para identificar valorar y calcular el progreso genético; pero en el manejo práctico es menester conocer los métodos y Estrategias de selección

• Tipos de Selección

  a.-Selección Natural:

La selección natural es el proceso por el cual una especie se adapta a su medio ambiente. “Douglas Futuyma”, gracias a que algunos individuos adquirieron una tasa de supervivencia, crecimiento y reproducción más alta que los otros de la población trasmitiendo estas características genéticas heredables a su progenie. 

   b.-Selección Asistida (mal llamada artificial):

Es el proceso de selección que se realiza por gustos y apetencias del hombre, que direcciona los cruzamientos de animales en búsqueda de algunas características que desee fijar en la población. Este proceso se ha venido usando con éxito por el hombre desde la domesticación de las especies para introducir cambios en la población. Para que la selección asistida sea exitosa, debe realizarse en base al conocimiento de los procesos de herencia (genes, heredabilidad, dominancia genética, recesividad de los genes, epistasis, heredabilidad etc.) de los caracteres que se desea mejorar o influir; así como, tener claridad en los parámetros y variables que se desean mejorar; Métodos a seguir, Estrategias de selección y el tiempo que persistirá con esos parámetros:

• Definir Parámetros de Selección

  a.-Caracteres Fenotípicos a seleccionar

Sin lugar a dudas al iniciar un proceso de selección de animales reproductores (machos y/o hembras), el 1er paso es establecer con claridad cuales características fenotípicas son las prioritarias a seleccionar en nuestros rebaños, en búsqueda de la funcionalidad en las condiciones medioambientales donde se desempeña. Usualmente este proceso se realiza en función de la evaluación funcional del rebaño y la identificación de aquellos caracteres que están con mayor deficiencia o las que consideremos tendrá mayor incidencia en la rentabilidad siguiendo los siguientes fundamentos

• Económicamente importantes 
• Mensurable o medible
• Razonablemente heredables
• Que disponga de variación en la población

Algunas características para seleccionar:

➽.Perfil Hormonal (Evaluación Visual) H2 = 0,35

➽.Fertilidad (eficiencia reproductiva Individual “ERI”, Intervalo entre Partos “IEP”)

➽.Precocidad (Edad 1er Parto)

➽.Habilidad materna (peso ajustado de sus crías a los 105 y 205 días)

➽.Ganancia de peso o crecimiento (Pesos al Nacer, destete, 365 días, 540 días, 720 días, al                        beneficio) H2 = 0,20

➽.Disposición de aplomos y facilidad desplazamiento H2 = 0,39

➽.Estatura (altura a la cadera e índice de talla), H2 = 0,60

➽.Color H2 = 0,55

➽.Muscularidad H2 = 0,42

➽.Temperamento H2 = 0,40

➽.Caracterización Racial

• Identificación de Animales Superiores

El proceso de escoger, los animales que servirán de progenitores de las próximas generaciones (tanto machos como hembras), pasa por un meticuloso y exhaustivo análisis y consiste en el uso metodológico de las herramientas disponibles (como son Evaluación, Visual, Zoométrica, de crecimiento y Reproductiva descrita anteriormente), con la ayuda de sus respectivos indicadores y el análisis genético correspondiente, para determinar las características que esperamos concentrar en las poblaciones de Animales. 

Un sistema practico es la selección sustentada en los valores relativos, como expresión de las variaciones de cada individuo del comportamiento de su grupo contemporáneo y en consecuencia aquellos animales que su desempeño sea superior al promedio (+) serán los que tengan la mejor oportunidad de ser seleccionados.

La presión en la selección de los machos debe ser mucho más intensa considerando que su descendencia será mucho más numerosa, y en el caso de las hembras estará supeditada a la tasa de reposición del rebaño, que está condicionada a la eficiencia reproductiva del rebaño. 

Es muy importante resaltar que la selección será muy acertada cuando se equilibran cada una de las características en función del conocimiento ambiental y de la influencia que cada una tiene sobre el desempeño de los animales, pero siempre sustentado en la adecuada evaluación del rebaño destino de los reproductores a seleccionar, considerando el desempeño de cada uno de los individuos del rebaño.

Es siempre importante evitar la excesiva presión de selección sobre características productivas en desmerito de la adaptación, porque esta conlleva a mediano plazo a una perdida sustantiva de la reproducción, generando el efecto adverso en los rebaños. 

“UNA ALTA PRESIÓN DE SELECCIÓN ARTIFICIAL EN LAS CARACTERÍSTICAS DE PRODUCCIÓN, EXIGE A SU VEZ, UNA ALTA ARTIFICIALIZACIÓN DEL AMBIENTE PARA PODER MANTENER LOS ANIMALES DE ALTO VALOR GENÉTICO”.

 DR. ATILIO M. ATENCIO LEON

• Establecer Progreso Genético:

Es el propósito y fundamento del proceso de selección, sustentado en los méritos genéticos de los reproductores (as), consiste en la aplicación de varios elementos que permitan intensificar la tasa de cambio de las características seleccionadas , y es directamente proporcional a: Variación genética existente en la población animal, la intensidad de selección a ejercer o ejercida, La Exactitud de la Selección o certeza en los datos analizados; e inversamente proporcional al intervalo generacional, con los cuales se conforma la siguiente ecuación que representa la Tasa o % de cambio esperado en esa población para la característica involucradas en el programa de mejoramiento genético:

PG=(VG x IS x ES )/IG=%

            a.-Variación Genética:

Corresponde a la variabilidad que existe en los individuos de una población animal, para una característica fenotípica en particular que está siendo sometida a selección dentro del programa genético que hemos establecido. La variabilidad genética se aprecia en la una población cuando la diferencia fenotípica es muy alta, como por eje: En una población de 100 toros de 18 meses de edad con un promedio de 33 cm de Circunferencia escrotal y una desviación estándar de 1,4 cm, con un diferencial entre el mayor y el minio de 12 cm, lo cual implica que existe una gran variabilidad de ese carácter en esa población y por ende es susceptible de lograr cambios importantes y rápidos con un adecuado plan de selección. Utilizando los animales superiores del mismo rebaño; pero cuando el diferencial es estrecho (eje. < 5 cm), es difícil lograr cambios rápidos. Utilizando animales de esa población. (área sombreada verde animales con mejor CE)

La evolución de las especies y el mejoramiento genético de las razas ha sido posible, gracias a esta variación genética existente entre los individuos, de manera que la biodiversidad genética en las razas es una ventaja para permitir mejorar.

            b.-Intensidad de Selección:

La intensidad de la selección, se refiere a la tasa o % de desviación sobre la media del rebaño que se pretende seleccionar para los remplazos, con el fin de avanzar a mayor velocidad en el progreso genético y aspiramos tener una intensidad alta de selección para este carácter, solo seleccionaremos animales cuyo carácter ese 2 o 3 desviaciones estándar por encima del promedio del rebaño ósea que dispongan 37 cm o más de CE, de manera que a mayor diferencia del promedio mayor intensidad de selección aplicaremos.

En la actualidad disponemos de buenos indicadores que permiten visualizar las desviaciones del individuo sobre el promedio de la población: Valor Relativo (VR), el Valor de Cría (VC) y la Diferencia Esperada de la Progenie (DEP).

            c.-Exactitud de la Selección:

La Exactitud en términos estadísticos, es la correlación que existe, entre el valor genético real del carácter y el valor genético estimado, de manera que se considera la exactitud como el nivel de confianza con la cual el carácter evaluado se manifiesta. La exactitud de la selección depende fundamentalmente de Calidad y volumen de la información recabada para calcular los valores relativos, de cría y las predicciones DEP. 

Se define la exactitud de la selección con menor tolerancia cuando se desea tener progresos genéticos rápidos por eso este valor y los valores predictivos van siempre de la mano y deben ser considerados en forma inseparables.

Generalmente se insiste mucho en la certidumbre con la cual se recolecten los datos fenotípicos que forman parte de un análisis genético, referido a la oportunidad de la recolección de los datos, la exactitud, la conformación de los grupos contemporáneos etc. ya que mucho depende de esa calidad de información, la exactitud en el proceso de Selección.

            d.-Intervalo Generacional:

Es el tiempo promedio entre el nacimiento de los padres y el nacimiento de la progenie destinada a constituir la próxima generación, o la edad promedio de los padres cuando nacen sus 1ros hijos, que equivale a la Edad promedio del 1er parto de las vacas del rebaño.

En aquellos rebaños, donde la fertilidad global es alta (> 75%), la Edad promedio al 1er parto es baja (< 30 meses) y la tasa de reposición de remplazos es alta (> 25%), el intervalo generacional será más corto y el progreso genético, siempre será mayor. De allí es que partiendo de rebaños adaptados con buena fertilidad se avanzara más rápido.

• Métodos de Selección

Los métodos o formas como establecer la selección de reproductores son fundamentales ya que dependiendo de la característica y datos disponibles se debe utilizar uno o diversos métodos

            a.-Por Pedigrí

El método de selección por pedigrí o genealogía del animal, es probablemente el método mas utilizado para seleccionar toros reproductores y consiste en el procedimiento de evaluar los ancestros directos de los animales a seleccionar en la búsqueda de características resaltantes deseables en el toro a seleccionar por el comportamiento y la morfo estructura de sus parientes. 

Este método requiere de conocimiento de los linajes de la raza en selección, y el desempeño de los hijos de dichos ancestros en los rebaños donde han sido utilizados. Puede ser tan simple como solo información referencial o tan complejo como el análisis de la progenie de cada uno de los padres, abuelos, bisabuelos y tatarabuelos del ejemplar, con la ayuda de la información que llevan los programas genéticos de las asociaciones pertinentes.

            b.-Por mérito Individual

El Método por mérito individual, corresponde a la evaluación del individuo y su comportamiento reproductivo, productivo y aspecto morfo-estructural; este procedimiento es el generalmente utilizado en los eventos ganaderos como exposiciones y ferias donde se seleccionan los animales por evaluación visual y por el crecimiento diferencial con otros animales contemporáneos.

Cuando no se dispone de información de su progenie ni de sus parientes (ancestros medios hermanos y primos), es probablemente muy útil, así como para seleccionar para mejorar características del aspecto exterior (aplomos, prepucio, pelo etc.), que están influenciados por pocos pares de genes (herencia cualitativa).

            c.-Por desempeño de la descendencia

También llamado prueba de progenie, ya que se evalúa el comportamiento de los descendientes de los animales a seleccionar y se analizan y compara el grado de superioridad o inferioridad en las características de interés económico para escoger los sobresalientes.

Considerando que este procedimiento es costoso y toma mucho tiempo, las pruebas de la descendencia deben hacerse solamente en animales que llenen ciertos requisitos mínimos de pedigrí y comportamiento individual. Usualmente se utiliza para seleccionar semen de alto valor genético y económico

            d.-Estrategias de Selección

Corresponde a los mecanismos que se utilizan para en el proceso de selección de animales para procurar se eficiente en los resultados que se obtendrán producto del uso de animales seleccionados por destacarse en alguna (as) características en particular, que deseamos multiplicar en los rebaños.

Estas estrategias, dependen básicamente de la velocidad con que aspiremos fijar determinada característica, el número de variables a seleccionar y la naturaleza del fenotipo seleccionado.

                    i.-Tenden o Escalonado

E la estrategia de utilizar un solo carácter fenotípico en cada oportunidad y luego de fijado ese carácter en la población objetivo se utiliza la selección de otro carácter, por ello se denomina escalonado o por pasos.

Este sistema tiene la ventaja, de ser más rápido, porque se centra en un solo carácter y se puede utilizar reproductores que sean excelentes en ese fenotipo en particular y persistir por un periodo determinado.

La desventaja es que cuando existen correlaciones negativas entre el carácter seleccionado y otros de interés económico, el otro elemento se verá seriamente afectado por que se minimizara su expresión fenotípica, de manera que al utilizar esta estrategia, debe conocerse las correlaciones entre las distintas variables que se pretenden seleccionar. Por ejem cuando seleccionamos por mayor ganancia de peso post-destete y a los 548 días, también afectaremos el peso al nacer y la facilidad de parto en las Novillas.

                    ii.-Independiente con límite para rechazo

Las estrategias que se sustentan en 2 o más variables independientes, pero con establecimiento de límites mínimos para su aceptación (o niveles máximos para su rechazo), implica definir los perfiles mínimos de aceptabilidad de cada carácter a seleccionar y solo aceptar aquellas que estén por encima de esos límites preestablecidos.

toros Senepol de 20 meses de Edad
N° Toro	Circunferencia Escrotal		peso 548 días
	cm	DEP	Kg	DEP
1	33	-0,2	399	-7,0
2	31	-1,2	403	-5,0
3	29	-2,2	407	-3,0
4	37	1,8	429	8,0
5	29	-2,2	430	8,5
6	32	-0,7	400	-6,5
7	32	-0,7	427	7,0
8	35	0,8	419	3,0
9	33	-0,2	400	-6,5
10	38	2,3	399	-7,0
11	36	1,3	403	-5,0
12	39	2,8	423	5,0
13	34	0,3	408	-2,5
14	28	-2,7	402	-5,5
15	36	1,3	447	17,0
Promedio	33,5		413,1
desviación Estándar	3,4		15,0

Ejemplo:

Se ofrecen 15 toros senepol criados a pastoreo, para la venta con un peso ajustado a los 18 meses de 413 Kg y circunferencia escrotal promedio de 33,5 cm, y nos muestran las Diferencia de la progenie calculado de cada animal en las mismas características (tabla adjunta).

Definimos que compraremos solo toros que tengan un DEP positivo y mayor de +1 para CE, por su correlación con la pubertad y fertilidad en Novillas y +5 para Peso ajust 548 días que se traduce en eficiencia a pastoreo (estos son los niveles minios para aceptación). 

El resultado lo visualizamos en un gráfico de dispersión de puntos en la zona superior derecha (sombreado en verde) y solo tres animales reúnen nuestras exigencias (ejemplares 4, 12 y 15)

                    iii.-índices por mérito Neto (de interés económico)

En los últimos años se ha venido popularizando, el uso de índices de valores de cría e índices económicos de selección, utilizado para los procesos de selección por caracteres múltiples. Consta básicamente definir niveles de relevancia a cada carácter en el proceso de selección, otorgándole un peso específico o ponderación económica a cada carácter y la sumatoria de estas variables ponderadas reflejara el índice.

Índice de Merito Neto

Esta estrategia de selección, depende básicamente de la adecuada ponderación de cada una de las características y dependerá en consecuencia, de la experticia del seleccionador y del conocimiento sobre las correlaciones positivas y/o negativas de cada una de las características fenotípicas que formen parte de la ecuación.

En el ejemplo anterior de los 15 toros a comprar, establecemos una ponderación de 70% a la circunferencia escrotal y 30% al peso ajuste a 548 días la formula seria

Con lo cual la tabla quedaría conformada así:

Toros Senepol de 20 meses de Edad
N° Toro	Circunferencia Escrotal					peso 548 días					IS
	cm	Vr	VC	DEP	Kg		Vr		VC	DEP
1	33	-0,5	-0,3	-0,2	399		-14,1		-7,7	-7,0	-2,5
2	31	-2,5	-1,4	-1,2	403		-10,1		-5,5	-5,0	-2,6
3	29	-4,5	-2,5	-2,2	407		-6,1		-3,3	-3,0	-2,7
4	37	3,5	1,9	1,8	429		15,9		8,8	8,0	4,0
5	29	-4,5	-2,5	-2,2	430		16,9		9,3	8,5	1,1
6	32	-1,5	-0,8	-0,7	400		-13,1		-7,2	-6,5	-2,7
7	32	-1,5	-0,8	-0,7	427		13,9		7,7	7,0	1,7
8	35	1,5	0,8	0,8	419		5,9		3,3	3,0	1,6
9	33	-0,5	-0,3	-0,2	400		-13,1		-7,2	-6,5	-2,3
10	38	4,5	2,5	2,3	399		-14,1		-7,7	-7,0	-0,6
11	36	2,5	1,4	1,3	403		-10,1		-5,5	-5,0	-0,7
12	39	5,5	3,0	2,8		423		9,9	5,5	5,0	3,8
13	34	0,5	0,3	0,3		408		-5,1	-2,8	-2,5	-0,6
14	28	-5,5	-3,0	-2,7		402		-11,1	-6,1	-5,5	-3,9
15	36	2,5	1,4	1,3		447		33,9	18,7	17,0	6,6

En el gráfico de dispersión de puntos nos muestra que se incrementa el número de individuos en la selección, porque permite la incorporación de individuos que en función de la ponderación o importancia relativa de las variables no son descartados animales con superioridad notable en alguna de las características fenotípicas. 

El sistema de índices permite ordenamiento de los individuos bajo estudio por la importancia relativa atribuida a cada carácter y se puede considerar como un valido indicador para el Mérito Neto o total

            e.-Persistencia de la selección:

La persistencia de la selección, es la duración en el tiempo que mantendremos los distintos criterios de selección, cuantos años, cuantas temporadas de apareamiento etc. ya que, para producir cambios importantes en la población, debemos mantener los criterios durante un tiempo determinado, lo cual depende de la heredabilidad del carácter; Eje: la circunferencia escrotal tiene h2 de 65% (alta), lo cual significa que en 1 o 2 generaciones se producen cambios. Así que la persistencia puede ser más baja, por el contrario, la fertilidad, mantiene una baja h2 de 10% y por ello se debe persistir prácticamente toda la vida sobre este carácter. 

       3. Cruzamientos

El mejoramiento Genético implica el uso discriminado de toros considerados superiores en los rebaños previamente evaluados y con el conocimiento claro de las variables productivas, reproductivas y de adaptación que se desean mejorar; en consecuencia el adecuado uso de Reproductores como padres de las siguientes generaciones se basa en la correcta selección de toros y su uso con las vacas adecuadas, y a eso lo denominamos cruzamientos o apareamientos dirigidos.

Cruzamientos, es combinar animales de distintas Razas y tipos en la búsqueda de las bondades que cada una ofrece, en materia de adaptación, reproducción y producción. 

Los apareamientos pueden ser de diversos tipos de acuerdo la relación filial existente entre los individuos a aparearse: denominándose Exogamia o exocría cuando se aparean individuos no emparentados (Orígenes raciales disimiles) o con una relación filial distante (en caso de individuos de la misma raza y distintos pedigrí ) con el propósito de buscar la mayor heterosis en la cría resultante.

Los efectos de los cruzamientos son la heterosis o hibridación, y es la magnificación del desempeño gracias al denominado Vigor Hibrido, que es la repuesta extraordinaria no heredable de la combinación de genes no relacionados, que se manifiesta como el desempeño superior del individuo cruzado, en relación a sus progenitores de razas, biotipos, o relación filial distintiva (linajes parentales diferentes)

• Heterosis: 

La heterosis o vigor híbrido es la superioridad que muestran los animales cruzados por encima del promedio de animales puros de las razas que participan en el cruzamiento, cuando se evalúan los individuos contemporáneos y bajo las mismas condiciones de producción. 

El vigor del hibrido se manifiesta con mayor énfasis, cuando los grupos raciales que se combinan están lejanos en su parentesco filial como ocurre entre los bos-taurus y los Bos-indicus; pero también existe heterosis entre los Taurinos Continentales y los Taurinos Británicos e incluso con los Bovinos Criollos latinoamericanos y los Bos tauro. Es importante acotar que este efecto del vigor hibrido es una variación genética no Aditiva, en consecuencia, no se trasmite a su descendencia, solo bajo el efecto materno de la madre híbrida.

La heterosis es medible y su cálculo se soporta sobre las diferencias entre el promedio del cruce reciproco (F1)  y el promedio de las razas paternas que participan en el cruzamiento y se expresa con la formula:

Donde: H: Heterosis,
         PF1: Promedio de la F1,
           PP: Promedio de las razas paternas

Los cruzamientos no solo son el uso de animales de diferente grupos raciales para obtener la adicción de las características productivas y de adaptación al medio, sino también el uso de animales dentro de una misma raza con característica superiores para mejorar el desempeño de la descendencia, o el apareamiento de animales de especies diferentes con el mismo propósito, siempre y cuando la relaciones filiales entre los progenitores sean lejanas. 

El fin supremo de los programas de cruzamientos es:

        ➤Mejorar la calidad de la producción Pecuaria, mediante

➣Incremento de la adaptación de los animales al medio donde interactúan

➣Mejorar el desempeño reproductivo de los animales

➣Aumentar la Producción Animal cuantitativa y cualitativa mente  

➤Mejorar las características fenotípicas de los animales estrechamente relacionados a la                           producción y longevidad, etc.
              ➣Incrementar el perímetro torácico (mayor capacidad respiratoria y digestiva)
              ➣Mejorar el largo corporal
              ➣Mejorar la muscularidad y/o capacidad de producción láctea de la ubre

• Bases genéticas en las que se sustentan los cruzamientos

Los términos endogamia y exogamia se refieren al Métodos de cruzamiento donde existen o no ascendientes comunes:

a.-Endogamia

Se define como endogamia al apareamiento entre individuos que se encuentran más emparentados que el promedio de parentesco de una población. Las poblaciones de Razas puras en su formación sufrieron algún tipo de endogamia, con el propósito de fijar las características fenotípicas sobresalientes de cada tipo Racial y es ampliamente conocido que han existido toros marcadores en distintas razas que han sido capaces de multiplicar en su descendencia algún carácter de importancia (Brahman:  Manso,  Sofisticated Millonario; Holsteins: Elevetion, Bootmaker; Senepol CN 5480 y CN 4716 etc….), de manera que la endogamia no es del todo perjudicial porque permite la concentración de ciertos caracteres en la población con relativa rapidez, pero también trae sus consecuencias desagradables: la concentración de genes perjudiciales recesivos que acaben presentándose en homocigosis , expresándose fenotípicamente; como, la pérdida progresiva de la adaptación, que se manifiesta en una mengua en la fertilidad;  este fenómeno se conoce como depresión endogámica o depresión debido a la consanguinidad; como ocurre en la inmunidad que es directamente proporcional y absolutamente dependiente de la diversidad génica y en consecuencia animales consanguíneos pierden capacidad de responder con variedad de anticuerpos ante los agentes patógenos, generando animales más susceptibles a enfermedades.

El grado de consanguinidad se mide mediante el coeficiente de endogamia (F) que es definido como la probabilidad que un individuo posea, para un locus, dos genes alelos idénticos por ascendencia (NEIRA, 1985).
El índice de Consanguinidad mide el grado de parentesco o afinidad filial existente en un individuo y se puede definir como: la probabilidad de que dos genes presentes en un locus de dicho individuo sean idénticos por descendencia, por tanto, el coeficiente de consanguinidad es un reflejo de la homocigosis y la antítesis de la hibridación. 

En los grupos raciales con baja población es una preocupación permanente de los genetistas y los profesionales responsables de las evaluaciones genéticas y  fenotipo, ya que la presentación de taras o defectos morfológicos empieza a manifestarse a partir de índices de endogamia superior a 10%, siendo las más comunes : animales monorquidos y criptoquidos (descendido incompleto de los testículos), hernias umbilicales e inguinales,  malformaciones embrionarias, pubertad tardía, poco desarrollo genital etc. Todas asociadas a fertilidad disminuida.

La expresión matemática de la fórmula para calcular el índice de Consanguinidad (IC) es:

Ejemplo:

Como se podrá observar, el índice de Consanguinidad mide la proporción en que disminuye la frecuencia de heterocigotos de una población en equilibrio.

La endogamia o inbreeding, no siempre es tan perjudicial como parece, ya que la fijación de muchos caracteres sobresaliente se ha logrado en las poblaciones por cruces entre individuos del mismo linaje o familia, que garantiza un progreso rápido en el carácter sobresaliente que se quiere fijar en una población específica, pero siempre se debe tener el cuidado de vigilar los caracteres perjudiciales que pudiera traer consigo dicho linaje.

En este orden de ideas, diferentes autores han insistido que un índice de endogamia inferior a 6 % es manejable, siempre y cuando él % de la población endogámica en un rebaño no supere el 20%. La depresión Endogámica (como se le llama a la aparición de efectos negativos sobre los parámetros productivos), generalmente se presenta en individuos con índices de consanguinidad superiores a 10%. Por ello no hay que obsesionarse y usar genética muy inferior, para evitar cualquier grado de consanguinidad, ya que el objetivo es conseguir vacas que maximicen la rentabilidad.

Nivel promedio de Consanguinidad de Animales evaluados en distintas Razas
Raza	N° Animales y Parientes	Nivel Promedio Consanguinidad	Fuente (año)
Ayrshire	20.605	4,7	Wiggans et al (1995)
Guernesey	104.951	3,5	Wiggans et al (1995)
Holstein	1.136.123	2,6	Wiggans et al (1995)
Jersey	112.562	3,3	Wiggans et al (1995)
Brown Swiss	27.729	3,0	Wiggans et al (1995)
Milking Shorthorn	79.648	4,1	Wiggans et al (1995)
Senepol	71	1,9	R.W. Godfrey and R.E. Dodson (2002)
Senepol (Colombia)	1.776	0,9	Pedro Alejandro Restrepo (2010)

Efectos de la Endogamia en variables productivas en vacas Lechera

b.-Exogamia

Al contrario de la Endogamia, son los apareamientos entre individuos que se encuentran en linajes o familias distintas dentro de una raza o en grupos raciales diferentes, La exogamia es la base de la hibridación y gracias a ella la variabilidad génica de las razas se enriquece constantemente con los apareamientos de individuos no relacionados; el ejemplo más claro del uso de la exogamia son los tipos de cruzamientos que van dirigidos al mantenimiento de la heterosis, como los cruces alternos entre grupos raciales no relacionados (Criss Cross)

Los cruces exogámicos, conducen a la búsqueda de la heteroscia o vigor hibrido, que se define como, la fortaleza y vigor de algunas características fenotípicas en los individuos que descienden de padres no relacionados en su carga genética, de manera que la heterosis, es la consecuencia del aumento de la proporción de genes heterocigotos para aquellos caracteres que presenten dominancia. La heterosis es atribuible a los efectos no aditivos de los genes, por tanto, la mejora obtenida no es acumulativa, solo está presente en el individuo heterocigoto, no obstante, en diversas publicaciones se menciona que existe retención de la heterosis en los retrocruces y en los cruces alternos en diferente grado como lo refleja el cuadro siguiente:

Fracción de Heterosis utilizada en cruzamientos.
Tipos de Cruzamientos	Fracción de Heterosis
	Individual	Materna	Paterna
Raza Pura	0	0	0
Cruza de 2 razas	100%	0	0
Retro cruzas
A x AB ó BA	50%	100%	0
AB x A ó B	50%	0	100%
Cruza de 3 razas
C x AB ó BA	100%	100%	0
AB x C	100%	0	100%
Cruzamiento Rotacional
2 razas	67%	67%	0
3 razas	86%	86%	0
Fuente: Carlos Mezzadra (2012) Los cruzamientos en bovinos para carne

La heterosis se manifiesta en animales cruzados independientemente al tipo de cruzamientos y será mayor o menor en la medida que los padres involucrados estén más lejos o más cercanos en su carga genética, por ello la mayor manifestación de heterosis ocurre cuando se cruzan los grupos de bovinos que no tienen relación filogenética (entre los Taurus Británicos, Taurus Continentales, Índicos, Criollos latinoamericanos etc.).

Se asume que la heterosis es función lineal del grado de heterocigosidad, se divide en tres tipos:

1. Individual: superioridad del individuo F1 debido a que es híbrido
2. Materna: superioridad del individuo F1 debido a que su madre es híbrida.
3. Paterna: superioridad del individuo F1 debido al padre Puro no relacionado con la Madre

La heterosis individual es la desviación de la suma de las medias de los cruzamientos recíprocos respecto a la suma de las dos medias parentales y en el caso de la F1 es generalmente Máxima.
La heterosis Materna en el individuo es el resultado de un mejor cuidado pre-destete como consecuencia del desempeño superior de las hembras F1 y será aun en mayor grado si la cría es producto de un cruzamiento exogámico (Outbreeding)
La Heterosis Paterna, es la consecuencia de seleccionar toros reproductores superiores y distanciados filogenéticamente de las vacas con quienes se aparea. 

La heterosis o el Vigor hibrido se explica por la Sobre-dominancia del gen dominante que se manifiesta con mayor énfasis y vigor, todo lo contrario, cuando se manifiestan los genes recesivos en los cruces endogámicos.

• Tipos de Cruzamientos 

Existen diversos tipos de cruzamiento en función del propósito final que se pretenda buscar mejorando siempre la eficiencia biológica y garantizar resultados satisfactorios en la siguiente generación, y en todos se debe utilizar las herramientas de evaluación para la selección de animales superiores; con el conocimiento de las bases genéticas y sustentados en los métodos de Exogamia y Endogamia, con sus ventajas y desventajas

Existen varios tipos de cruzamientos dirigidos y sus correspondientes variantes, pero serán analizadas en este texto solo los 3 tipos básicos con el uso de Reproductores machos de razas puras.

Tipos básicos de cruzamientos con el uso de toros Puros

Objetivo	Tipo de Cruzamiento	Periodo	Producto
Formación de Nuevas Razas	Retro cruces	3 generaciones	5/8 A x 3/8 B
Sustitución Racial	Cruces Absorbentes	4 generaciones	11/16 Raza A
Mestizaje o Heterosis	Cruces Alternos 3 Razas	3 generaciones	9/16 (56,2%)B x 4/16 (23,5% )D x 2/16 (11,1% )C x 1/16 (5,3%)A
	Cruces Alternos 4 Razas	4 generaciones	4/8  (50%)D x 2/8 (25% )C x 1/8 (12,5% )B x 1/8 (12,5%)A

            a.-Formación de Nuevas Razas (Cruces Absorbentes)

Es el sistema de cruzamiento que se ha venido utilizando exitosamente para producir nuevos tipos y grupos raciales compuestos como el Brangus, beefmaster, santa Gertrudis; este sistema de cruzamiento se realiza utilizando dos razas puras, en cruces dirigidos en la búsqueda del 5/8 X 3/8, y se logra en 3 generaciones, partiendo del ½ sangre con un cruce absorbente se obtiene el  ¾ de una de las razas para alternar con la otra raza con el fin de obtener el 5/8 x 3/8.

Esta composición racial resultante, generalmente obtiene los mejor de ambas razas por complementariedad, pero para fijar el nuevo patrón Racial, se requieren al menos 4 generaciones de cruces intercet, con un amplio descarte de los caracteres indeseables producto de la segregación de los genes, de allí que para la formación de nuevas razas se requieren grandes rebaños y así  poder efectuar alta presión de selección.

            b.-Sustitución Racial: 

Mediante el uso de cruces absorbentes con una raza en particular hasta lograr fijar los caracteres de esa nueva raza en la población, que se logra en la 3ra generación, con la formación del 11/16 (puro por absorción). Este tipo de apareamientos es el utilizado por las asociaciones que mantienen los libros abiertos y permite la introducción de genes extrínsecos a la raza que se desea fijar.

            c.-Mestizaje o Mantenimiento de la heterosis (Criss Cross o cruces alternos): 

Es el método de cruzamiento más popularizado en América latina para la adopción del animal que se destina al doble propósito buscando la complementariedad de las Razas y mantener el vigor híbrido alto, consiste en cruzar razas distintas en forma alterna para obtener un animal que sea adaptado, y disponga de las bondades de producción de los especializados.
Con estos fines la selección de las razas que participen en el programa de mejoramiento genético es muy importante y generalmente se recomienda usar Biotipos separados filogeneticamente como ocurre con los Criollos Latinoamericacos (Senepol), Bos tauros Continentales (Holstein) y Bos tauros Británicos y/o del canal de la mancha (Jersey) del Ejemplo siguiente:

Hoy existe la práctica común de utilizar toros Cruzados con fines de mantener la heterosis, para no utilizar, múltiples razas puras, pero en poblaciones pequeñas la segregación racial que generalmente produce los animales cruzados evita el crecimiento genético de la población en forma rápida ya que el descarte tiene la tendencia a ser muy alto (+50%).

El fundamento de este tipo de cruces, es mantener lo más alto posible el vigor hibrido, en consecuencia, la prudencia de usar razas no relacionadas entre sí con este propósito.
Es recomendando siempre mantener la adaptación a un mínimo de 37%, por ello, cualquiera que sea el N° de razas a usar siempre debe existir los adaptados Cebuinos o Criollos latinoamericano para lograr el animal eficiente en el Trópico,

La vaca eficiente no se compra se hace por selección